第一章 家养状况下的变异

第一章 家养状况下的变异

变异性的诸原因——习 性和器官的使用和不使用的效果——相关变异——遗传——家养变种的性状——区别物种和变种的困难——家养变种起源于一个或一个以上的物种——家鸽的种类，它们的差异和起源——古代所依据的选择原理及其效果——家养生物的未知的起源——有计划的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。

变异性的诸原因

就较古的栽培植物和家养动物来看，把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较，最引起我们注意的要点之一，便是它们相互间的差异，一般比自然状况下的任何物种或变种的个体间的差异为大。栽培植物和家养动物是形形色色的，它们长期在极不相同的气候和管理下生活，因而发生了变异，如果我们对此加以思索，势必会得出这样的结论：即此种巨大的变异性，是由于我们的家养生物所处的生活条件，不像亲种在自然状况下所处的生活条件那么一致，并且与自然条件有些不同。又如奈特（andrew knight）提出的观点，亦有若干可能性；他认为这种变异性也许与食料过剩有部分的关系。似乎很明显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异；并且，生物体制一经开始变异，一般能够在许多世代中继续变异下去。一种能变异的有机体，在培育下停止变异的例子，在记载上还没有见过。最古的栽培植物，例如小麦，至今还在产生新变种；最古的家养动物，至今还能迅速地改进或变异。

经过长久研究这问题之后，据我所能判断的来说，生活条件显然以两种方式发生作用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分，以及间接作用于生殖系统。关于直接作用，我们必须记住，在各种情形下，如近来魏斯曼教授（prof. weismann）所主张的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，它有两种因素：即生物的本性和条件的性质。前者似乎更重要；因为，据我们所能判断的来说，在不相似的条件下有时能发生几乎相似的变异；另一方面，在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。这些效果对于后代或者是一定的，或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代，都按照同样的方式发生变异，那末，这效果就可看作是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围，要下任何结论则极端困难。然而许多细微的变化，例如由食物量所得到的大小，由食物性质所得到的色泽，由气候所得到的皮肤和毛的厚度等，则几乎无可怀疑。我们在鸡的羽毛中看到的无数变异的每一变异，必有某一有效的原因；如果同样的原因，经历许多世代，同样地作用于许多个体，那末所有这些个体大概都会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注射到植物体内，必然会产生复杂的和异常的树瘿，这事实向我们指出：在植物中树液的性质如果起了化学变化，其结果便会发生何等奇特的改变。

不定变异性比起一定变异性，更常常是改变了的条件的更普通的结果，同时在我们家养族的形成上，它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变异性，这些微小的特征区别了同一物种内的各个个体，不能认为这些特征是由亲代或更远代的先遗传下来的。甚至同胎中的幼体，以及由同蒴中萌发出来的幼苗，有时彼此也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内，在同一个地方，在用差不多同样食料所饲养的数百万个体中，会出现可以叫作畸形的极其显著的构造差异；但是畸形和比较微小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化，无论是极微细的或者是极显著的，出现于生活在一起的许多个体中，都可认为是生活条件作用于每一个体的不定的效果，这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一样的，由于他们身体状况或体质的不同，而会引起咳嗽或感冒，风湿症或一些器官的炎症。

关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推论这样诱发出来的变异性，一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感，还有一部分，如开洛鲁德等所指出的，是由于不同物种间杂交 所产生的变异与植物和动物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的，许多事实明确地指出，生殖系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感。驯养动物是最容易的事，但是要使它们在槛内自由 生育，即使雌雄交 配，也是最困难的事。有多少动物，即使在原产地养，在几乎自由 的状态下，也不能生育！一般把这种情形归因于本能受到了损害，但这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮，却极少结实，或从不结实！在少数场合中已发现一种很微小的变化，如在某一个特殊生长期内，水份多些或少些，便能决定植物结实或不结实。关于这个奇妙的问题；我所搜集的详细事实已在他处发表，不拟在此叙述。但要说明，决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我愿意说一说食肉动物即使是从热带来的，也能很自由 地在英国槛内生育；只有行兽即熊科动物不在此例，它们极少生育；然而食肉鸟，除极少数例外，几乎都不会产出受精卵。许多外来的植物，同最不能生育的杂种一样，它们的花粉是完全无用的。一方面，我们看到多种家养的动物和植物，虽然常常体弱多病，却能在槛内自由 生育；另一方面，我们看到一些个体虽然自幼就从自然界中取来，已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点，我可以举出无数事例），然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响，以致失去作用；这样，当生殖系统在槛中发生作用时，它的作用不规则，并且所产生出来的后代同它的双亲多少不相像，这就不足为奇了。我还要补充说明一点，有些生物能在最不自然的条件下（例如养在箱内的兔及貂）自由 生育，这表明它们的生殖器官不易受影响；所以有些动物和植物能够经受住家养或栽培，而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。

有些博物学者主张，一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误的；我在另一著作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（sporting plants）的列成一个长表：——这种植物会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显著不同的性状。它们可以称为芽的变异，可用嫁接、插枝等方法来繁殖，有时候也可用种子来繁殖。它们在自然状况下很少发生，但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的同一株树上，从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且，既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎相同的变种——例如，桃树上的芽能生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss roses），因此我们可以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上，外界条件的性质和生物的本性相比，其重要性仅居于次位；——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质，在决定火焰性质上更为重要。

习 性和器官的使用和不使用的效果；相关变异；遗传

习 性的改变能产生遗传的效果，如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下，它的开花期便发生变化。关于动物，身体各部分的常用或不用则有更显著的影响；例如我发现，家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上，比野鸭的翅骨轻，而家鸭的腿骨在其与全体骨骼的比例上，却比野鸭的腿骨重；这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞多走。牛和山羊的乳房，在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好，而且这种发育是遗传的，这大概是使用效果的另一例子。我们的家养动物在有些地方没有一种不是具有下垂的耳朵的；有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使用的缘故，这种观点大概是可能的。

许多法则支配着变异，可是我们只能模糊地理解少数几条，以后当略加讨论。在这里我只准备把或可称为相关变异的说一说。胚胎或幼虫如发生重要变化，大概会引起成熟动物也发生变化。在畸形生物里，十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的；关于这个问题，在小圣提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信，长的四肢几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪；例如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一般都聋；但最近泰特先生（mr.tait）说，这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联，在动物和植物中有许多显著的例子。据霍依兴格（heusinger）所搜集的事实来看，白毛的绵羊和猪吃了某些植物，会受到损害，而深色的个体则可避免；怀曼教授（prof．wyman）最近写信告诉我关于这种实情的一个好例子：他问维基尼亚地方的一些农民为什么他们养的猪全是黑色的，他们告诉他说，猪吃了赤根（lachnantbes），骨头就变成了淡红色，除了黑色变种外，猪蹄都会脱落的；维基尼亚的一个放牧者又说，“我们在一胎猪仔中选取黑色的来养育，因为只有它们才有好的生存机会”。无毛的狗，牙齿不全；长毛和粗毛的动物，据说有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外趾间有皮；短嘴的鸽，脚小；长嘴的鸽，脚大。所以人如果选择任何特性，并因此加强这种特性，那末由于神秘的相关法则，几乎必然会在无意中改变身体其他部分的构造。

各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。对于几种古老的栽培植物如风信子（hyacinth ）、马铃薯、甚至大理花等的论文，进行仔细研究是很值得的；看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异，确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了，并且以很轻微的程度偏离其亲类型的体制。

各种不遗传的变异，对于我们无关紧要。但是能遗传的构造上的差异，不论是轻微的，或是在生理上有相当重要性的，其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯博士（dr. prosper lucas）的两大卷论文，是关于这个问题的最充实的和最优秀的著作。没有一个饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力；类生类（like produces like ）是他们的基本信念：只有空谈理论的著作家们才对于这个原理有所怀疑。当任何构造上的偏差常常出现，并且见于父和子的时候，我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果；但是，任何很罕见的偏差，由于环境条件的某种异常结合；在数百万个体中，偶然出现于亲代并且又重现于子代，这时，纯机会主义就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人想必都听到过皮肤变白症（albinism ）、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员身上的情况。如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的，那末不大奇异的和较普通的偏差，当然也可以被认为是遗传的了。把各种性状的遗传看做是规律，把不遗传看做是异常，大概是观察这整个问题的正确途径。

支配遗传的诸法则，大部分是未知的。没有人能说明同种的不同个体间或者异种间的同一特性，为什么有时候能遗传，有时候不能遗传；为什么子代常常重现祖父或祖母的某些性状，或者重视更远祖先的性状；为什么一种特性常常从一性传给雌雄两性，或只传给一性，比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性。出现于雄性家畜的特性，常常绝对地或者极大程度地传给雄性，这对我们是一个相当重要的事实。

有一个更重要的规律，我想这是可以相信的，即一种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现，它就倾向于在相当年龄的后代里重现，虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非常准确；例如，牛角的遗传特性，仅在其后代快要成熟的时期才会出现；我们知道蚕的各种特性，各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是，能遗传的疾病以及其他一些事实，使我相信这种规律可以适用于更大的范围，即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄出现，可是这种特性在后代出现的时期，是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现这一点，并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言；短角母牛和长角公牛交 配后，其后代的角增长了，这虽然出现较迟，但显然是由于雄性生殖质的作用。

我已经讲过返祖问题，我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点——即，我们的家养变种，当返归到野生状态时，就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状。所以，有人曾经辩说，不能从家养族以演绎法来推论自然状况下的物种。我曾努力探求，人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述，但失败了。要证明它的真实性确是极其困难的：我们可以稳妥地断言，极大多数异常显著的家养变种大概不能在野生状况下生活。在许多场合中，我们不知道原始祖先究竟什么样子，因此我们也就不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交 的影响，大概必需只把单独一个变种养在它的新家乡。虽然如此，因为我们的变种，有时候的确会重现祖代类型的某些性状，所以我觉得以下情形大概是可能的：如果我们能成功地在许多世代里使若干族，例如甘蓝（cabbage ）的若干族在极瘠薄土壤上（但在这种情形下，有些影响应归因于瘠土的一定的作用）归化或进行栽培，它们的大部或甚至全部都会重现野生原始祖先的性状。这试验无论能否成功，对于我们的论点并不十分重要；因为试验本身就已经使生活条件改变了。如果能阐明，当我们把家养变种放在同一条件下，并且大群地养在一起，使它们自由 杂交 ，通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差，这样，如果它们还显示强大的返祖倾向——即失去它们的获得性，那末在这种情形下，我会同意不能从家养变种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据，简直连一点影子也没有：要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食用的各种蔬菜，无数世代地繁殖下去，是违反一切经验的。

家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的物种

当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族，并且把它们同亲缘密切近似的物种相比较时，我们一般会看出各个家养族，如上所述，在性状上不如真种（true species）那样一致。家养族的性状常常多少是畸形的；这就是说，它们彼此之间、它们和同属的其他物种之间，虽然在若干方面差异很小，但是，当它们互相比较时，常常在身体的某一部分表现了极大程度的差异，特别是当它们同自然状况下的亲缘最近的物种相比较时，更加如此。除了畸形的性状之外（还有变种杂交 的完全能育性——这一问题以后要讨论到），同种的家养族的彼此差异，和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼此差异是相似的，但是前者在大多数场合中，其差异程度较小。我们必须承认这一点是千真万确的，因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族，看作是原来不同的物种的后代，还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养族和一个物种之间存在着显著区别，这个疑窦便不致如此持续地反复发生了。有人常常这样说，家养族之间的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的；但博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时，意见颇不一致；所有这些评价目前都是从经验来的。当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时，就会知道，我们没有权利期望在我们的家养族中常常找到像属那样的差异量。

在试图估计近似的家养族之间的构造差异量时，由于不知道它们究竟是从一个或几个亲种传下来的，我们就会立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚这一点，是有趣的；例如，如果能够阐明，众所周知的纯真繁殖它们后代的长躯跑狗（grey- hound ）、嗅血警犬（bloodhound）、瑁terrier）、长耳猎狗（spaniel）和斗牛狗（bulldog），都是某一物种的后代，那末，此等事实就会严重地影响我们，使我们对于栖息在世界各地的许多密切近似的自然种——例如许多狐的种类——是不变的说法产生极大疑惑。我并不相信，如我们就要讲到的，这几个狗的种类的全部差异都是由于家养而产生出来的；我相信有“小部分差异是由于从不同的物种传下来的。关于其他一些家养物种的特性显著的族，却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的。

有人常常设想，人类选择的家养动物和家养植物都具有极大的遗传变异的倾向，都能经受住各种气候。这些性质曾大大地增加了大多数家养生物的价值，对此我并不争辩，但是，未开化人最初驯养一种动物时，怎么能知道那动物是否会在连续的世代中发生变异，又怎么能知道它是否能经受住别种气候呢？驴和鹅的变异性弱，驯鹿的耐热力小，普通骆驼的耐寒力也小，难道这会阻碍它们被家养吗？我不能怀疑，若从自然状况中取来一些动物和植物，其数目、产地及分类纲目都相当于我们的家养生物，同时假定它们在家养状况下繁殖同样多的世代，那末它们平均发生的变异要会像现存家养生物的亲种所曾经发生的变异那样大。

大多数从古代就家养的动物和植物，究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的，现在还不能得到任何明确的结论。那些相信家养动物是多源的人们的论点，主要依据我们在上古时代，在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的；并且其中有些与现今还生存着的种类十分相像，甚至相同。但这不过是把文明的历史推到更远，并且阐明动物的被家养比从来所设想的更为悠久罢了。瑞士的湖上居民栽培过几个种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟（制油用）以及亚麻；并且他们还拥有数种家养动物。他们还同其他民族进行贸易。这些都明显地指出，如希尔（heer）所说的，他们在这样的早期，已有很进步的文明；这也暗示了在此之前还有过文明稍低的一个长久连续时期，在那时候，各部落在各地方所养的动物大概已发生变异，并且产生了不同的族。自从在世界上许多地方的表面地层内发现燧石器具以来，所有地质学者们都相信未开化人在非常久远的时期就已存在；并且我们知道，今天几乎没有一个种族尚未开化到至少连狗也不饲养的。

大多数家养动物的起源，也许会永远暧昧 不明。但我可以在此说明，我研究过全世界的家狗，并且苦心搜集了所有的既知事实，然后得出这样一个结论：狗科的几个野生种曾被驯养，它们的血在某些情形下曾混合在一起，流在我们家养品种的血管里。关于绵羊和山羊，我还不能形成决定性的意见。

布莱斯先生（mr. b1yth）写信告诉过我印度瘤牛的习 性、声音、体质及构造，从这些事实看来，差不多可以确定它们的原始祖先和欧洲牛是不同的；并且某些有能力的鉴定家相信，欧洲牛有两个或三个野生祖先——但不知它们是否够得上称为物种。这一结论，以及关于瘤牛和普通牛的种间区别的结论，其实已被卢特梅耶教授（prof. rutimeyer）的可称赞的研究所确定了。关于马，我同几个作家的意见相反，我大体相信所有的马族都属于同一个物种，理由无法在这里提出。我饲养过几乎所有的英国鸡的品种，使它们繁殖和交 配，并且研究它们的骨骼，我觉得几乎可以确定地说，这一切品种都是野生印度鸡（gallus bankiva）的后代；同时，这也是布莱斯先生和别人在印度研究过这种鸡的结论，关于鸭和兔，有些品种彼此差异很大，证据清楚地表明，它们都是从普迹的野生鸭和野生兔传下来的。

某些著者把若干家养族起源于几个原始祖先的学说，荒谬地夸张到极端的地步。他们相信每一个纯系繁殖的家养族，即使它们可区别的性状极其轻微，也各有其野生的原始型。照此说来，只在欧洲一处，至少必须生存过二十个野牛种，二十个野绵羊种，数个野山羊种，就在英国一地也必须有几个物种。还有一位著者相信，先前英国所特有的绵羊竟有十一个野生种之多！如果我们记得英国现在已没有一种特有的哺乳动物，法国只有少数哺乳动物和德国的不同，匈牙利、西班牙等也是这样，但此等国度各有好几种特有的牛、绵羊等品种，所以我们必须承认，许多家畜品种一定起源于欧洲；否则它们是从哪里来的呢？在印度也是这样。甚至全世界的家狗品种（我承认它们是从几个野生种传下来的），无疑也有大量的遗传变异；因为，意大利长躯猎狗、嗅血警犬、逗牛狗、巴儿狗（pug-dog ）或布莱尼姆长耳猎狗（blenheim spaniel）等等同一切野生狗科动物如此不相像，有谁会相信同它们密切相似的动物曾经在自然状态下生存过呢？有人常常随意地说，所有我们的狗族都是由少数原始物种杂交 而产生的；但是我们只能从杂交 获得某种程度介于两亲之间的一些类型；如果用这一过程来说明我们的几个家养族的起源，我们就必须承认一些极端类型，如意大利长躯猎狗、嗅血猎狗、逗牛狗等，曾在野生状态下存在过。何况我们把杂交 产生不同族的可能性过于夸张了。见于记载的许多事例指出，假如我们对于一些表现有我们所需要的性状的个体进行仔细选择，就可帮助偶然的杂交 使一个族发生变异；但是要想从两个十分不同的族，得到一个中间性的族，则是很困难的。西布赖特爵士（sir，j. sebright）特意为了这一目的进行过实验，结果失败了。两个纯系品种第一次杂交 后所产生的子代，其性状有时相当地一致（如我在鸽子中所发现的那样），于是一切情形似乎很简单了；但是当我们使这些杂种互相进行数代杂交 之后，其后代简直没有两个是彼此相像的，这时的工作显然就很困难了。

家鸽的品种，它们的差异和起源

我相信用特殊类群进行研究是最好的方法，经过慎重考虑之后，便选取了家鸽。我饲养了每一个我能买到的或得到的品种，并且我从世界好多地方得到了热心惠赠的各种鸽皮，特别是尊敬的埃里奥特（hon. w. elliot）从印度、尊敬的默里（hon. c. murray ）从波斯寄来的。关于鸽类曾用几种不同文字发表过许多论文，其中有些是很古老的，所以极其重要。我曾和几位有名的养鸽家交往，并且被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部，家鸽品种之多，颇可惊异。从英国传书鸽（english carrier）和短面翻飞鸽（short-facedtumbler）的比较中，可以看出它们在喙部之间的奇特差异，以及由此所引起的头骨的差异。传书鸽，特别是雄的，头部周围的皮具有奇特发育的肉突；与此相伴随的还有很长的眼睑、很大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的喙部外形差不多和鸣鸟类（finch）的相像；普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习 性，它们密集成群地在高空飞翔并且翻筋斗。侏儒鸽（runt ）身体巨大，喙粗长，足亦大；有些侏儒鸽的亚品种，项颈很长；有些翅和尾很长，有些尾特别短。巴巴利鸽（barb ）和传书鸽相近似，但嘴不长，却短而阔。突胸鸽（pouter）的身体、翅、腿特别的长，嗉囊异常发达，当它得意地膨胀时，可以令人惊异甚至发笑。浮羽鸽（turbit）的喙短，呈圆锥形，胸下有倒生的羽毛一列，它有一种习 性，可使食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽（jacobin ）的羽毛沿着颈的背面向前倒竖而成兜状；从身体的大小比例看来，它的翅羽和尾羽颇长。喇叭鸽（trumpeter）和笑鸽（laughter）的叫声，正如它们的名字所表示的，与别的品种的叫声极不相同。扇尾鸽（falntail）有三十枝甚至四十枝尾羽，而不是十二或十四枝——这是庞大鸽科一切成员的尾羽的正常数目；他们的尾部羽毛都是展开的，并且竖立，优良的品种竟可头尾相触，脂肪腺十分退化。此外还可举出若干差异比较小的品种。

有这几个品种的骨骼，其面骨的长度、阔度、曲度的发育大有差异。下颚的枝骨形状以及阔度和长度，都有高度显著的变异。尾椎和荐椎的数目有变异；肋骨的数目也有变异，它们的相对阔度和突起的有无，也有变异。胸骨上的孔的大小和形状有高度的变异；叉骨两枝的开度和相对长度也是如此。口裂的相对阔度，眼睑、鼻孔、舌（并不永远和喙的长度有严格的相关）的相对长度，嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的发达和退化；第一列翅羽和尾羽的数目；翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度；腿和脚的相对长度；趾上鳞板的数目，趾间皮膜的发达程度，这一切构造都是易于变异的。羽毛完全出齐的时期有变异，孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异。飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。最后，还有某些品种，雌雄间彼此微有差异。

总共至少可以选出二十种鸽，如果把它们拿给鸟学家去看，并且告诉他，这些都是野鸟，他一定会把它们列为界限分明的物种的。还有，我不相信任何鸟学家在这样情形下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同属；特别是把每一个这些品种中的几个纯粹遗传的亚品种，——这些他会叫做物种——指给他看，尤其如此。

鸽类品种间的差异固然很大，但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的，即它们都是从岩鸽（columba livia）传下来的，在岩鸽这个名称之下，还包含几个彼此差异极细微的地方族，即亚种。因为使我具有这一信念的一些理由在某种程度上也可以应用于其他情形，所以我要在这里把这些理由概括地说一说。如果说这几个品种不是变种，而且不是来源于岩鸽，那末它们至少必须是从七种或八种原始祖先传下来的；因为比此为少的数目进行杂交 ，不可能造成现今这样多的家养品种的；例如使两个品种进行杂交 ，如果亲代之一不具有嗉囊的性状，怎能够产生出突胸鸽来呢？这些假定的原始祖先，必定都是岩鸽，它们不在树上生育，也不喜欢在树上栖息。但是，除却这种岩鸽和它的地理亚种外，所知道的其他野岩鸽只有二、三种，而它们都不具有家养品种的任何性状。因此，所假定的那些原始祖先有两种可能：或者在鸽子最初家养化的那些地方至今还生存着，只是鸟学家不知道罢了；但就它们的大小、习 性和显著的性状而言，似乎不会不被知道的；或者它们在野生状态下一定都绝灭了。但是，在岩崖上生育的和善飞的鸟，不像是会绝灭的；具有家养品种同样习 性的普通岩鸽，即使在几个英国的较小岛屿之或在地中海的海岸上，也都没有绝灭。因此，假定具有家养品种的相似习 性的这样多的物种都已绝灭，似乎是一种轻率的推测。还有，上述几个家养品种曾被运送到世界各地，所以必然有几种会被带回原产地的；但是，除了鸠鸽（dovecotpigeon）——这是稍微改变的岩鸽——在数处地方变为野生的以外，没有一个品种变为野生的。再者，一切最近的经验阐明，使野生动物在家养状况下自由 繁育是困难的事情；然而，根据家鸽多源说，则必须假定至少有七、八个物种在古代已被半开化人彻底家养，并且能在笼养下大量繁殖。

有一个有力的并且可应用于其他几种情形的论点是，上述各品种虽然在体制、习 性、声音、颜色以及大部分构造方面一般皆同野生岩鸽相一致，但是一些其他部分肯定是高度异常的；我们在鸠鸽类的整个大科里，找不到一种像英国传书鸽的、或短面翻飞鸽的、或巴巴利鸽的喙；像毛领鸽的倒羽毛；像突胸鸽的嗉囊；像扇尾鸽的尾羽。因此必须假定，不但半开化人成功地彻底驯化了几个物种，而且他们也有意识地或者偶然地选出了特别畸形的物种；此外，还必须假定，这些物种以后都完全绝灭了或者湮没无闻了。看来这许多奇怪的意外之事是完全不会有的。

有关鸽类颜色的一些事实值得考察：岩鸽是石板青色的，腰部白色；但是印度的亚种——斯特里克兰的青色岩鸽（c. intermedia）的腰部却是青色的，岩鸽的尾端有一暗色横带，外侧尾羽的外缘基部呈白色。翅膀上有两条黑带。一些半家养的品种和一些真正的野生品种，翅上除有两条黑带之外，更杂有黑色方斑。全科的任何其他物种都不同时具有这几种斑纹。在任何一个家养品种里，只要是充分养得好的鸽子，所有上述斑纹，甚至外尾羽的白边，有时都是充分发达的。而且，当两个或几个不同品种的鸽子进行杂交 后，虽然它们不具有青色或上述斑纹，但其杂种后代却很容易突然获得这些性状。现在把我观察过的几个例子之一述说于后：我用几只极其纯粹繁殖的白色扇尾鸽同几只黑色巴巴利鸽进行杂交 ——巴巴利鸽的青色变种是如此稀少，我不曾听到过在英国有一个这样事例——它们的杂种是黑色、褐色和杂色的。我又用一只巴巴利鸽同斑点鸽（spot ）进行杂交 ，斑点鸽是白色的，尾红色，额部有一红色斑点，这是众所周知的极其纯粹繁殖的品种；而它们的杂种却呈暗黑色并具斑点。随后我用巴巴利鸽和扇尾鸽之间一个杂种，同巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种进行杂交 ，它们产生了一只鸽子，具有任何野生岩鸽一样美丽的青色、白腰、两条黑色的翼带以及具有条纹和白边的尾羽！假如说一切家养品种都是从岩鸽传下来的，根据熟知的返祖遗传原理，我们就能够理解这些事实了。但是，如果我们不承认这一点，我们就必须采取下列两个完全不可能的假设之一。第一，所有想像的几个原始祖先，都具有岩鸽那样的颜色和斑纹，所以各个品种可能都有重现同样颜色和斑纹的倾向，可是没有一个别的现存物种具有这样的颜色和斑纹。第二，各品种，即使是最纯粹的，也曾在十二代、或至多二十代之内同岩鸽交 配过：我说在十二代或二十代之内，是因为不曾见到一个例子表明杂种后代能够重现二十代以上消失了的外来血统的祖代性状。在只杂交 过一次的品种里，重现从这次杂交 中得到的任何性状的倾向，自然会变得愈来愈小，因为在以后各代里外来血统将逐渐减少；但是，如果不曾杂交 过，则在这个品种里，就有重现前几代中已经消失了的性状的倾向，因为我们可以看出，这一倾向同前一倾向正好完全相反，它能不减弱地遗传到无数代。论述遗传问题的人们常常把这两种不同的返祖情形混淆在一起了。

最后，根据我自己对于最不同的品种所作的有计划的观察，我可以说，所有鸽的品种间杂种都是完全能育的，然而两个十分不同的动物种的种间杂种，几乎没有一个例子能够确切证明，它们是完全能育的，有些著者相信，长期继续的家养能够消除种间不育性的强烈倾向，根据狗以及其他一些家养动物的历史来看，如果把这一结论应用于彼此密切近似的物种，大概是十分正确的。但是，如果把它扯得那末远，以假定那些原来就具有像今日的传书鸽、翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽那样显著差异的物种，还可以在它们之间产生完全能育的后代，那就未免过于轻率了。

根据这几个理由——人类先前不可能曾使七个或八个假定的鸽种在家养状况下自由 地繁殖；——这些假定的物种从未在野生状态下发现过，而且它们也没有在任何地方变为野生的；——这些物种，虽然在多方面如此像岩鸽，但同鸽科的其他物种比较起来，却显示了某些极变态 的性状；——无论是在纯粹繁育或杂交 的情况下，一切品种都会偶尔地重现青色和各种黑色斑纹；——最后，杂种后代完全能生育；——把这些理由综合起来，我们可以稳妥地论断，一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。

为了支持上述观点，我补充如下：第一，已经发现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养：并且它们在习 性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二，虽然英国传书鸽或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同，然而，把这两个族的几个亚品种加以比较，特别是把从远地带来的亚品种加以比较，我们可以在它们和岩鸽之间造成一条几乎完整的系列；在其他场合里我们也能做到这样，但不是在一切品种里都能做到这样。第三，每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的，如传书鸽的肉垂和喙的长度，翻飞鸽的短喙，扇尾鸽的尾羽数目；对于这一事实的解释，等我们论到“选择”的时候便会明白了。第四，鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地方被饲育了数千年；关于鸽类的最早记载，如来普修斯教授（prof. lepsius）曾经向我指出的，约在公元前3000年埃及第五皇朝的时候；但伯奇先生（mr. birch）告诉我说，在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代，照普利尼（pliny）所说的，鸽的价格极高；“而且，他们已经达到了这种地步，他们已经能够核计它们的谱系和族了”。印度亚格伯汗（akbar khan）非常重视鸽，大约在1600年，养在宫中的鸽就不下两万只，宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”；又写道：“陛下使各种类进行杂交 ，前人从未用过这方法，这把它们改良到可惊的程度。”差不多在这同一时代，荷兰人也像古罗马人那样也爱好鸽子、这些考察对解释鸽类所发生的大量变异是无上重要的，我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道，为什么这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配，这也是产生不同品种的最有利条件；这样，就能把不同品种饲养在一个鸟槛里了。

我已对家养鸽的可能起源作了若干论述，但还是十分不够的；因为当我最初养鸽并注意观察几类鸽子的时候，清楚地知道了它们能够多么纯粹地进行繁育，我也充分觉得很难相信它们自从家养以来都起源于一个共同祖先，这正如任何博物学者对于自然界中的许多雀类的物种或其他类群的鸟，要作出同样的结论，有同样的困难。有一种情形给我印象很深，就是几乎所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者（我曾经和他们交 谈过或者读过他们的文章），都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种传下来的。像我曾经询问过的那样，请你也向一位知名的赫里福德（hereford ）的饲养者问一问：他的牛是否从长角牛传下来的，或是二者是否都来自一个共同祖先，其结果将受到嘲笑。我从未遇见过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不充分相信各个主要品种是从一个特殊物种传下来的。凡蒙斯（van mons）在他的关于梨和苹果的论文里，全然不信几个种类，如“立孛斯东·皮平”（ribston-pippin）苹果或“考得林”苹果（codlin-apple），能够从同一株树上的种籽生出来。其他例子不胜枚举，我想，解说是简单的：根据长期不断的研究，他们对几个族间的差异获得了强烈的印象；他们熟知各族微有变异，因为他们选择此等轻微差异而得到了奖赏，但是他们对于一般的论点却是一无所知，而且也不肯在头脑里把许多连续世代累积起来的轻微差异综合起来。那些博物学者所知道的遗传法则，比饲养者所知道的还少得多，同时对于悠长系统中的中间环节的知识也不比饲养者知道得多些，可是他们都承认许多家养族是从同一祖先传下来的——当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观念时，难道不应该学一学谨慎这一课吗？

古代所依据的选择原理及其效果

现在让我们对于家养族是从一个物种或从几个近似物种产生出来的步骤简要地讨论一下。有些效果可以归因于外界生活条件的直接和一定的作用，有些效果可以归因于习 性；但是如果有人用这等作用来说明驾车马和赛跑马、长驱猎狗和嗅血警犬、传书鸽和翻飞鸽之间的差异，那就未免冒失了。我们的家养族的最显著的特色之一，是我们所看到的它们确实不是适应动物或植物自身的利益，而是适应人的使用或爱好。有些于人类有用的变异大概是突然发生的，即一步跃进的；例如，许多植物学者相信，生有刺钩的恋绒草（fullers teasel）——这些刺钩是任何机械装置所不及的——只是野生川续断草（dipsactus）的一个变种而已，而且这种变化可能是在一株实生苗突然发生的。矮脚狗（turnspit dog）大概也是这样起源的；我们知道安康羊（ancon sheep）的情形也是如此。但是，当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、适于耕地和适于山地牧场的、以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时；当我们比较以各种用途为人类服务的许多狗品种时，当我们比较如此顽强争斗的斗鸡和很少争斗的品种时，比较斗鸡和从来不孵卵的卵用鸡时，比较斗鸡和极其小形而美丽的矮鸡（bantam）时，当我们比较无数的农艺植物、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族时，它们在不同的季节和不同的目的上最有益于人类，或者如此美丽非凡而赏心悦目；我想，我们必须于变异性之外，作更进一步的观察。我们无法想像一切品种都是突然产生的，而一产生就像今日我们所看到的那样完善和有用；的确，在许多情形下，我们知道它们的历史并不是这样的。这关键就在于人类的积累选择的力量；自然给与了连续的变异，人类在对他们自己有用的一定方向上积累了这些变异。在这种意义上，才可以说人类为自己制造了有用的品种。

这种选择原理的伟大力量不是臆想的。确实有几个优秀的饲养者，甚至在一生的时间里，就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什么，阅读若干关于这个问题的论文，和实际观察那些动物，几乎是必要的，饲养者习惯地说动物的体制好像是可塑性的东西，几乎可以随意塑造。如果有篇幅，我能从极其有才能的权威者的著作中引述许多关于这种效果的记载。尤亚特（youatt ）对农艺家们的工作，可能比几乎任何别人更为通晓，而且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者，他说选择的原理“可以使农学家不仅能够改变他的畜群性状，而且能够使它们发生完全的变化。选择是魔术家的魔杖，用这只魔杖，可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维尔勋爵（lord somerville ）谈到饲养者养羊的成就时，曾说：“好像他们用粉笔在壁上画出了一个完美的形体，然后使它变成为活羊。”在撒克逊，选择原理对于美利奴羊（merino sheep ）的重要性已被充分认识，以致人们把选择当做一种行业：把绵羊放在桌子上，研究它，就像鉴赏家鉴定绘画那样；在几个月期间内，一共举行三次，每次在绵羊身上都作出记号并进行分类，以便最后选择出最优良的，作为繁育之用。

英国饲养者所得到的实际成就，可以从价格高昂的优良谱系的动物来证明；这些优良动物几乎被运送到世界各地去。这种改良，一般决不是由于不同品种的杂交 ；一切最优秀的饲养者都强烈地反对这样的杂交 ，除了有时行于密切近似的亚品种之外。而且在杂交 进行以后，严密的选择甚至比在普通场合更不可缺少。如果选择仅仅在于分离出某些很独特的变种，使它繁殖，那末这一原理很明显地就几乎不值得注意了；但它的重要性却在于使未经训练过的眼睛所绝对觉察不出的一些差异——我就觉察不出这些差异——在若干连续世代里，向一个方向累积起来而产生出极大的效果。在一千人里不见得有一个具有准确的眼力和判断力，能成为一个卓越的饲养家。如果赋有此等品质，并且多年研究他的课题，同时以不屈不挠的耐性终生从事这一工作，他就会得到成功，而且能作出巨大改进；如果他一点也不具有这些品质，则必定要失败。很少人会立即相信，甚至要成为一个熟练的养鸽者，也必须有天赋的才能和多年的经验。

园艺家也依据相同的原理；但植物比动物的变异常常更是突发的。没有人会假定我们最精选的生物，是从原始祖先由一次变异而产生的。在若干场合我们有正确的记录可做证明；如普通醋栗（common gooseberry）的大小是逐渐增加的，就是一个很小的例证。把今日的花同仅仅十年或三十年前所画的花相比较，我们就可看到花卉栽培家对许多花做出了可惊的改进。当一个植物的族一旦很好地固定下来以后，种籽繁育者并不是采选那些最好的植株，而仅仅是巡视苗床 ，拔除那些“无赖汉”，他们把那些脱离固有标准型的植株叫做无赖汉。对于动物，事实也同样采用这种选择方法；无论何人，都不会这样粗心大意，用最劣的动物去进行繁殖。

关于植物，还有另一种方法可以观察选择的累积效果——就是在花园里比较同种的不同变种的花所表现的多样性；在菜园里把植物的叶、荚、块茎或任何其他有价值部分，在与同一变种的花相比较时所表现的多样性；在果园里把同种的果实在与同种的一些变种的叶和花相比较时所表现的多样性。看看甘蓝的叶是何等相异，而花又是何等极其相似；三色堇的花是何等相异，而叶又是何等相似；各类醋栗果实的大小、颜色、形状、茸毛是何等相异，而它们的花所表现的差异却极其微小。这并不是说在某一点上差异很大的变种就在一切其他各点上就全无差异；我经过慎重观察之后才说这种情形是决无仅有的。相关变异法则的重要性决不可忽视，它能保证某些变异的发生；但是，按照一般法则，我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择，就会产生出主要在这些性状上有所差异的族，这是无可怀疑的。

选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景，这种说法也许有人反对。近年来对于选择的确比以前更加注意，并且关于这一问题，发表了许多论文，因而其成果也相应地出得快而且重要。但是，要说这一原理是近代的发现，就未免与真实相距甚远了。我可以引用古代著作中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。在英国历史上的蒙昧未开化时代，常有精选的动物输入，并且制订过防止输出的法律；明令规定，马的体格在一定尺度之下就要加以消灭，这同艺园者拔除植物的“无赖汉”可以相比。我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。有些罗马古代著作家们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载里，可以清楚地知道在那样早的时期已经注意到家养动物的颜色了。未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交 ，以改进狗的品种，他们从前也曾这样做过，这可以在普利尼的文章里得到证实。南非洲的未开化人依据挽牛的颜色使它们交 配，有些爱斯基摩人对于他们的驾车狗也这样做。利文斯登（livingstone）说，未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜。某些这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行，但它们表示了在古代已经密切注意到家养动物的繁育，而且现今的最不开化的人也同样注意这一点，既然好品质和坏品质的遗传如此明显，要是对于动、植物的繁育还不加注意，那的确是一件奇怪的事了。

无意识的选择

日前，优秀的饲养者们都按照一种明确的目的，试图用有计画的选择来形成优于国内一切种类的新品系或亚品种。但是，为了我们的讨论目的，还有一种选择方式，或可称为无意识的选择，更为重要。每个人都想拥有最优良的个体动物并繁育它们，这就引起了这种选择。例如，要养向导狗（pointer）的人自然会竭力搜求优良的狗，然后用他自己拥有的最优良的狗进行繁育，但他并没有持久改变这一品种的要求或期待。然而，我们可以推论，如果把这一程序继续若干世纪，将会改进并且改变任何品种，正如贝克韦尔（bakewell ）、科林斯（collins）等等根据同样的程序，只是进行得更有计划些，便能在他们一生的时期内大大地改变了他们的牛的体型和品质。除非在很久以前，对问题中的品种就进行正确的计量或细心的描绘，以供比较，缓慢而不易觉察的变化就永远不能被辨识。然而，在某些情形下，同一品种的没有变化的或略有变化的个体生存在文明落后的地区也是有的，在那里品种是很少改进的。有理由相信，查理斯王的长耳猎狗自从那一朝代以来已经无意识地大大被改变了。某些极有才能的权威家相信，侦犬（setter）直接来自长耳猎狗，大概是在徐徐改变中产生的。我们知道英国的向导狗在上一世纪内发生了重大变化，并且人们相信这种变化的发生主要是和猎狐狗（fox hound）杂交 所致；但是和我们的讨论有关系的是：这种变化是无意识地、缓慢地进行着的，然而效果却非常显著，虽然以前的西班牙向导狗确实是从西班牙传来的，但博罗先生（mr. borrow ）告诉我说，他没有看见过一只西班牙本地狗和我们的向导狗相像。

经过同样的选择程序和细心的训练，英国赛跑马的体格和速度都已超过了亲种阿拉伯马，所以，依照古特坞赛马 的规则，阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋爵和其他人曾经指出，英格兰的牛同先前养在这个国家的原种相比较，其重量和早熟性都大大增加了。把各种旧论文中论述不列颠、印度、波斯的传书鸽、翻飞鸽的过去和现在的状态加以比较，我们便可以追踪出它们极缓慢地经过的各个阶段，通过这些阶段，而到达了和岩鸽如此大不相同的地步。

尤亚特举了一个最好的例证说明一种选择过程的效果，这可以看作是无意识的选择，因为饲养者没有预期过的、或甚至没有希望过的结果产生了。这就是说，产生了两个不同的品系。尤亚特先生说，巴克利先生（mr. buckley）和伯吉斯先生（mr. burgess）所养的两群莱斯特绵羊（leicester sheep）“都是从贝克韦尔先生的原种纯正繁殖下来的，论时间已在五十年以上。熟悉这一问题的任何人都完全不会怀疑，上述任何一个所有者曾在任何情况下把贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统搞乱，但是这二位先生的绵羊彼此间的差异却如此之大，以致它们的外貌就像完全不同的变种。

如果现在有一种未开化人，很野蛮，甚至从不考虑家养动物后代的遗传性状，然而当他们常常遇到饥谨或其他灾害时，他们还会把合乎任何特殊目的的特别对他们有用的动物小心地保存下来。这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的后代；所以这样，一种无意识的选择便在进行了。我们知道，甚至火地岛（tierra del fuego）的未开化人也重视他们的动物，在饥荒的时候，他们甚至杀吃年老妇女，在他们看来，这些年老妇女的价值并不比狗高。

在植物方面，通过最优良个体的偶然保存可以逐渐得到改进，不论它们在最初出现时是否有足够的差异可被列入独特的变种。也不论是否由于杂交 把两个或两个以上的物种或族混合在一起，都可以清楚地辨识出这种改进过程。我们现在所看到的诸如三色堇、蔷薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些变种，比起旧的变种或它们的亲种，在大小和美观方面都有所改进，从来没有人会期望从野生植株的种籽得到上等的三色堇或大理花。也没有人会期望从野生梨的种籽培育出上等软肉梨，即使他可能把野生的瘦弱梨苗培育成佳种，如果这梨苗本来是从栽培系统来的。在古代虽有梨的栽培，但据普利尼的描述看来，它们的果实品质是极劣的。我曾看到园艺著作中对于园艺者的惊人技巧表示惊叹，他们能从如此低劣的材料里产生出如此优秀的结果。不过这技术是简单的，就其最终结果来说，几乎都是无意识地进行的。这就在于永远是把最有名的变种拿来栽培，播种它的种籽，当碰巧有稍微较好的变种出现时，便进行选择，并且这样继续进行下去。但是，我们的最优良果实在某种很小程度上虽然有赖于古代艺园者自然地进行选择和保存他们所能寻得的最优良品种，然而他们在栽培那些可能得到的最好梨树时，却从未想到我们要吃到什么样的优良果实。

正如我所相信的，这样缓慢地和无意识地累积起来的大量变化，解释了以下的熟知事实：即在许多情形下，我们对于花园和菜园里栽培悠久的植物，已无法辨认其野生原种。我们大多数的植物改进到或改变到现今于人类有用的标准需要数百年或数千年，因此我们就能理解为什么无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住的地方，都不能向我们提供一种值得栽培的植物。拥有如此丰富物种的这些地区，并非由于奇异的偶然而没有任何有用植物的原种，只是因为该地植物还没有经过连续选择而得到改进，以达到像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度。

关于未开化人所养的家养动物，有一点不可忽略，就是它们至少在某些季节里，几乎经常要为自己的食物而进行斗争。在环境极其不同的两个地区，体质上或构造上微有差异的同种个体，在这一地区常常会比在另一地区生活得好些；这样，由于以后还要加以更充分说明的“自然选择”的过程，便会形成两个亚品种。这种情形或者可以部分地说明为什么未开化人所养的变种，如某些著者说过的，比在文明国度里所养的变种，具有更多的真种性状。

根据上述人工选择所起的重要作用来看，即刻可以明了我们家养族的构造或习 性为什么会适应于人类的需要或爱好。我想，我们还能进一步理解，我们家养族为什么会屡屡出现畸形的性状，为什么外部性状所表现的差异如此巨大，而相对地内部器官所表现的差异却如此微小。除了可以看得见的外部性状外，人类几乎不能选择、或只能极其困难地选择构造上的任何偏差；其实他们对内部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先在一定程度上向人类提供一些轻微变异，人类决不能进行选择。在一个人看到一只鸽子尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态之前，他不会试图育出一种扇尾鸽；在他看到一只鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前，他也不会试图育出一种突胸鸽；任何性状，在最初发现时愈畸形或愈异常，就愈能引起人的注意。但是，我毫不怀疑要用人类试图育出扇尾鸽的这样说法，是完全不正确的。最初选择一只尾巴略大的鸽子的人；决不会梦想到那只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后，会变成什么样子。一切扇尾鸽的始祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽，就像今日的爪哇扇尾鸽那样，或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨胀程度并不比今日浮羽鸽食管上部膨胀程度为大，而浮羽鸽的这种习 性并不被一切养鸽者所注意，因为它不是这个品种的主要特点之一。

不要以为只有某种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意，他能觉察极小的差异，而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇，即使是轻微的，也会予以重视。决不可用几个品种已经固定后的现今价值标准，去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的价值进行判断。我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异，不过此等变异却被当作各品种的缺点、或离开完善标准的偏差而遭舍弃。普通鹅没有产生过任何显著的变种；图卢兹（toulouse ）鹅和普通鹅只在颜色上有所不同，而且这种性状极不稳定，但近来却被当做不同品种在家禽展览会上展览了。

这些观点，对于时常说起的——即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法，似乎可以给予解释了。但是实际上，一个品种好像语言里的一种方言一样，几乎无法说它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体，或者特别注意了他们的优良动物的交 配，这样便改进了它们，并且已改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方去。但是它们很少有一定的名称，而且对于它们的价值也很少重视，所以它们的历史就要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候，它们将传布的更远，并且会被认为是特殊的和有价值的种类，在这时它们大概才开始得到一个地方名称。在半文明的国度里，交 通还不太发达，新亚品种的传布过程是缓慢的，一旦有价值的各点被人认识后，我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性，不论那特性是什么；品种的盛衰依时尚而定，恐怕在某一时期养得多些，在另外时期养得少些；依照居民的文明状态，恐怕在某一地方养得多些，在另外一地方养得少些。但是，关于这种缓慢地、不定的、不易觉察的变化的记载，很少有机会被保留下来。

人工选择的有利条件

我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的，因为它能大量地向选择供给材料，使之顺利发生作用；即使仅仅是个体差异，也是充分够用的，如能给予极其细心的注意，也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。但是，因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现，所以个体如果饲养的愈多，变异出现的机会也就愈多。因此，数量对于成功来说，是高度重要的。马歇尔（marshall ）曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述：“因为绵羊一般为穷人所有，并且大都只是小群的，所以它们从来不能改进。”与此相反，艺园者们栽培着大量的同样植物，所以他们在培育有价值的新变种方面，就比业余者一般能得到更大的成功。一种动物或植物的大群个体，只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育起来。如果个体稀少，不管它们的品质怎样，都得让其全部繁育，这就会有效地妨碍选择。但最重要的因素大概是，人类必须高度重视动物或植物的价值，以致对品质或构造上的最微小偏差都会给予密切注意；要是没有这样的注意，就不会有什么成效了。我曾见到人们严肃地指出，正好在艺园者开始注意草莓的时候，它开始变异了，这就是极大的幸运。草莓自被栽培以来，无疑是经常发生变异的，不过对微小的变异未曾给予注意罢了。然而，一旦艺园者选出一些个体植株，它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果实，然后从它们培育出幼苗，再选出最好的幼苗，并用它们进行繁育，于是（多少在种间杂交 的帮助下），许多可赞美的草莓变种就被培育出来了，这就是近半世纪来所培育出的草莓变种。

在动物方面，防止杂交 是形成新族的重要因素，至少在已有其他动物族的地方是如此。关于这一点，把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人，或者开阔平原上的居住者，所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。鸽能终身配合，这对于养鸽者大有便利。因此，它们虽混养在一个鸽槛里，许多族还能改进并能保纯；这样条件一定大有利于新品种的形成。我可以补充地说，鸽能大量而迅速地被繁殖，把劣等的鸽杀掉以供食用，自然就把它们淘汰了。相反的，猫由于有夜间漫游的习 性，不容易控制它们的交 配，虽然妇女和小孩喜爱它，但很少看到一个独特的品种能够长久保存；我们有时看到的那些独特品种，几乎都是从外国输入的。虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一些家养动物的变异，然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有，则主要是由于选择未曾起作用：猫，由于难控制其交 配；驴，由于只有少数为穷人所饲养，并且很少注意它们的繁育；但是近年来在西班牙和美国的某些地方，因为仔细地进行了选择，这种动物已意外地变化了和改进了；孔雀，由于不很容易饲养，而且也没有大群的饲养；鹅，由于只在两种目的上有价值，即供食用和取羽毛，特别是由于对鹅有无独特的种类不感兴趣；但是鹅，在家养时所处的条件下，如我在他处所说的，虽有微小的变异，但似乎具有特别不易变化的体质。

有些著者主张，家养动物的变异量很快就会达到一定的极限，以后决不能再超越这极限了。在任何场合里，如果断定已经达到了极限，未免有些轻率；因为几乎一切我们的动物和植物，近代以来都在许多方面大大地改进了；这就意味着变异仍在进行。如果断定现今已经达到了极限的那些性状，在许多世纪保持了固定以后，就不能在新的生活条件下再行变异，将是同样的轻率。没有疑问，正如华莱士先生所指出的，极限最终是会达到的，这种说法很合乎实际。例如，任何陆栖动物的行动速度必有一个极限，因为其速度决定于所要克服的摩擦力，身体的重量，以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的讨论有关的问题是，同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的彼此差异，要比同属的异种间的彼此差异为大。小圣提雷尔曾就动物身体的大小证明了这一点，在颜色方面也是如此，在毛的长度方面大概也是这样。至于速度，则决定于许多身体上的性状，如“伊克立普斯”（eclipse）马跑得最快，驾车马体力强大无与伦比，同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比。植物也是这样，豆和玉蜀黍的不同变种的种籽，在大小的差异方面，大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大。这种意见对于李树的几个变种的果实也是适用的，对于甜瓜以及在其他许多类似场合中则更加适用。

现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化，在引起变异上具有高度的重要性，它既直接作用于体制，又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件下都是天赋的和必然的事，大概是不确实的。遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否继续发生。变异性是由许多未知的法则所支配的，其中相关生长大概最为重要。有一部分，可以归因于生活条件的一定作用，但究竟有多大程度，我们还不知道。有一部分，或者是很大的一部分，可以归因于器官的增强使用和不使用。这样，最终的结果便成为无限复杂的了。在某些例子中，不同原种的杂交 ，在我们的品种的起源上，似乎起了重要的作用。在任何地方，当若干品种一经形成后，它们的偶然杂交 ，在选择的帮助下，无疑对于新亚品种的形成大有帮助；但对于动物和实生植物，杂交 的重要性就曾被过分地夸张了。对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物，杂交 的重要性是极大的；因为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性；可是非实生的植物对于我们不甚重要，因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用，无论是有计划地

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